Rocio Regueiro Salas
Universidad de Barcelona

Al tratar de comprender el modo en que la retina procesa la información visual , se estudia la actividad de células de diferentes tipos en áreas retinianas específicas y se relacionan sus respuestas con patrones de estímulos temporales y espaciales específicos en el campo visual de un animal.

Antes de exponer los conocimientos sobre las respuestas eléctricas de varias neuronas de la retina, hay que aclarar dos puntos importantes:

a) El funcionalismo de la retina va dirigido al discernimiento de contrastes locales que establecen los límites de elementos en toda la compleja imagen del campo visual y no a mecanismos destinados a la investigación de los niveles absolutos de luz en áreas locales. Por ejemplo: Un lugar de la retina que recibe una imagen de una superficie percibida como " negra " a un elevado nivel de iluminación, puede estar percibiendo realmente una cantidad absoluta de luz mayor que un lugar de la retina que recibe la imagen de una superficie percibida como " blanca " con una iluminación escasa si, en el primer caso, la superficie "negra " recibe relativamente mucha menos luz que las zonas que la rodean y, en el segundo caso, si la superficie blanca recibe relativamente mucha más luz que las zonas circundantes.

b) Las redes neurales del aparato visual están más dispuestas a detectar imágenes que fluctúan que a detectar imágenes uniformes. Una de las fuentes de fluctuación es el movimiento de la propia imagen del campo visual sobre la retina.

Este último hecho da origen a un importante punto referente a los movimientos del ojo. Durante su funcionamiento normal, los ojos no pueden mantener su posición durante más de uno o dos segundos y, en el caso del hombre, cuando los objetos en el campo están intencionalmente fijos en la fóvea, sufren desvíos, debiendo efectuarse continuas correcciones en la posición del ojo para volver a la posición deseada. Más aún, si por medio de elaborados medios ópticos se obliga a la imagen del campo visual a mantener su posición sobre la retina a pesar de los movimientos del ojo, la imagen se desvanece y deja de ser vista por el observador. Esto explica el motivo por el cual las sombras de los vasos sanguíneos de la retina no son constantemente vistas superpuestas sobre el campo de visión, ya que como mantienen una relación fija con la retina y la vía luminosa, se "adaptan " quedando fuera de la imagen percibida. Por lo tanto, una pequeña inestabilidad normal del ojo (micronistagmo) contribuye al proceso visual normal.

Los fotorreceptores señalan los cambios a la oscuridad despolarizando y aumentando proporcionalmente las liberaciones de un transmisor químico (neurohumor) y los cambios hacia la luz hiperpolarizando y reduciendo proporcionalmente la liberación del neurohumor. Los fotoreceptores son exquisitamente sensibles cerca de su umbral absoluto en la oscuridad total, liberando al máximo en este estado el transmisor.

Se ha buscado esta evidencia en el comportamiento de las células de segundo orden, las células horizontales y bipolares, y éste parece llevar a cabo la liberación máxima de transmisor en la oscuridad. Los conos y los bastones se hiperpolarizan ante los destellos de luz, pero los bastones se recuperan en forma más lenta que los conos de los destellos intensos presentados contra un fondo oscuro, y los bastones tienen un umbral absoluto algo inferior ante los destellos presentados contra un fondo oscuro. La magnitud de la respuesta de los bastones y los conos se encuentra por encima de tres unidades logarítmicas de intensidad de los destellos luminosos presentados contra un fondo oscuro. Frente a destellos más brillantes ambos manifiestan saturación. Sin embargo, cuando los destellos luminosos son presentados contra fondos iluminados, el umbral correspondiente a la respuesta de los conos se eleva en relación a la intensidad del fondo, pero continúan respondiendo las tres unidades logarítmicas de intensidad sobre el fondo. Por otra parte, la respuesta de los bastones a los destellos contra fondos iluminados eleva también su umbral, aunque responde escasamente al aumento en la intensidad del destello; o sea, su respuesta es esencialmente saturada.

Los registros de los potenciales correspondientes a las células horizontales se conocen como potenciales " L " ( lentos ). Estos se dividen en dos grupos, uno sensible al color ( tipo " C " ), en el cual el potencial de la membrana se desvía en dirección hiperpolarizante o despolarizante en función de la longitud de onda, y otro tipo ( tipo " L " ) cuyo potencial de la membrana se desplaza siempre en dirección despolarizante cuando es alterado por la luminosidad de cualquier longitud de onda.

Las células bipolares muestran un comportamiento influido por la distribución espacial de la luz dentro de su campo receptivo. Este campo puede dividirse en una región central y una periférica. Cuando una mancha de luz se hace caer sólo dentro de la región central del campo receptivo, los potenciales de las membranas de casi la mitad de las células bipolares se desvían en dirección despolarizante, el resto en dirección hiperpolarizante. Cuando la mancha de luz se agranda hasta incluir a la perifería del campo receptivo, la respuesta previa central es antagonizada.

La base anatómica probable correspondiente al centro de este campo receptivo es la agrupación de fotorreceptores con los que estas células bipolares están en contacto sináptico directo, mientras que los fotorreceptores circundantes pueden representar a otro grupo por medio de los cuales las células bipolares están conectadas indirectamente a través de células horizontales.

Las células amacrinas demostraron ser las primeras células de la vía visual que exhibían un comportamiento diferente a una respuesta lenta, graduada, sostenida. Ante una luz centelleante, de posición estática, muestran habitualmente despolarizaciones transitorias, tanto en el comienzo como en la terminación del estímulo. Se han podido detectar efectos amacrinos en las células bipolares por medio de estímulos a distancia de que sugirieron la influencia de una cadena de células amacrinas sobre las bipolares estudiadas. Esto puede estar relacionado con las series de sinapsis observadas anatómicamente. Las respuestas transitorias de ciertas células amacrinas pudieron constituir una característica celular intrínseca o resular de una realimentación inhibitoria sobre la misma bipolar que excita a la célula amacrina en la sinapsis.

Las células ganglionares responden a manchas luminosas estáticas en la oscuridad de varias maneras. Pueden comenzar a producir descargas al encender la luz y continuar haciéndolo hasta que esta desaparecía (células de apertura ). Podían efectuar breves descargas cuando la luz se encendía y luego brevemente otra vez cuando la luz se apagaba ( células de apertura y cierre ). Kuffler prestó atención especial a la correlación del comportamiento de estas células con la posición y el tamaño de las manchas de luz y comprendió que dentro del campo receptivo de una célula ganglionar existía una región central cuya respuesta a la luz solía ser antagonizada por la luz que llegaba a la zona circundante. Esto introdujo el concepto de "procesos antagónicos".

Es así como la brevedad de las descargas producidas en una célula ( apertura-cierre ) podría ser atribuida en parte al efecto inhibitorio de la zona que la circunda. Kuffler consideró probable el hecho de que las células ganglionares con descarga sostenida ante la luz ( células tónicas ) recibían impulsos bastante directos y sencillos de las bipolares, mientras que las células ganglionares que mostraban respuestas transitorias a la luz ( células fásicas ) recibían un impulso más complejo. La iluminación central producía una despolarización sostenida y una descarga sostenida de esta célula que podía ser inhibida también en forma sostenida por medio de la iluminación de la forma circundante. El segundo tipo de célula ganglionar producía una descarga fásica y eran numerosas las células ganglionares de este tipo que efectuaban descargas fásicas ante estímulos móviles que atravesaban sus campos receptivos. La fuente principal de estímulos que llegan a las células ganglionares fásicas son las células amacrinas, mientras que las células bipolares son la fuente principal de impulsos que llegan a las células ganglionares que producen respuestas tónicas.

En las especies con visión de los colores el mecanismo central-circundante de las células ganglionares puede ser sensible al color e incluir efectos de longitudes de onda opuestos, además de los efectos espaciales. Por ejemplo, un centro excitado por luz roja puede ser inhibido por una perifería verde, pero no por una roja. O un centro verde puede ecitar y una perifería roja inhibir. El verde y el azul pueden ser también antagonistas.

NOTA : Pueden imaginarse grupos de células específicas de primer orden conectadas con ciertas células de segundo orden y grupos de células específicas de segundo orden conectadas con células de tercer orden y así en forma sucesiva hasta alcanzar un elevado grado de especificidad de respuesta en alguna célula de enésimo orden. Es obvio que ciertos vertebrados llevan a cabo más etapas durante el procesamiento de los datos en la retina que otros, pudiendo variar las operaciones de acuerdo con la región de la retina.